Титаны древних морей: бронированные хищные моллюски — камероцерасы (Cameroceras)



Введение:

Камерацерас (Cameroceras) – вымерший род головоногих моллюсков, обитавших в экваториальных океанах на протяжении всего ордовикского периода. Название рода происходит от древнегреческих слов "καμάρα" (kamára), означающего "камера", и "κέρας" (kéras), означающего "рог". Как и другие эндоцериды, камерацерас имел ортоконическую раковину, то есть его раковина была относительно прямой и заостренной. Эти гигантские хищники были особенно многочисленны и широко распространены в позднем ордовике, населяя мелководные тропические моря в районе Лаврентии, Балтики и Сибири (современная Северная Америка, Европа и Азия).

Размеры и внешний вид:

Камерацерасы демонстрировали широкий диапазон размеров, и некоторые виды были довольно крупными по меркам вымерших головоногих. Например, предполагается, что длина раковины C. turrisoides из Бодаского известняка в Швеции достигала около 2 метров, в то время как у C. rowenaense она составляла около 70 сантиметров. В прошлом некоторые книги и старые научные работы рассматривали камерацерасов как абсолютных рекордсменов среди головоногих с наутилоидным типом раковины, предполагая длину раковины до 5,7 метров или даже 9,14 метров. Однако, более поздние исследования показали, что самые крупные окаменелости ортоконов не принадлежат роду Cameroceras, а скорее Endoceras giganteum. Более того, максимальная оценка длины основана на очень сомнительных полевых наблюдениях.

Камерацерас и эндоцерас (Endoceras) неразличимы в большинстве анатомических аспектов, различаясь только текстурой раковины.

Строение раковины и анатомия:

Камерацерас — это головоногий моллюск, относящийся к той же группе, что и осьминоги, кальмары и каракатицы. Единственная часть животного, которая окаменела – это его раковина (формально известная как конх). Как и другие ортоконические наутилоиды, камерацерас имел узкую коническую раковину с гладкими, простыми швами, разделяющими серию септ (внутренних камер). В поперечном сечении раковина может быть идеально круглой или слегка уплощенной (эллиптической, шире, чем в высоту).

Положение сифона варьируется, но у большинства видов он проходит близко к нижнему краю раковины. У некоторых видов сифон объемистый, достигая диаметра, равного половине диаметра раковины. Сифон заполнен сложенными воронкообразными конкрециями, известными как эндоконы, которые имеют простую коническую форму у камерацераса. Через вершину каждого эндокона, в нижней части сифона, проходит тонкая эндосифонная трубка. Поверхность сифона поддерживается шейками септ, которые являются голохоаническими, то есть полностью охватывают сифон и простираются между каждой септой. Основное различие между камерацерасом и эндоцерасом заключается в том, что у камерацераса отсутствуют аннуляции (тонкие концентрические кольца) на внешней поверхности раковины.

Образ жизни и биология:

Сравнивая с современными головоногими, в частности с наутилусом, можно сделать некоторые выводы о биологии камерацераса. Голова животного представляла собой мягкую мышечную ткань, расположенную у отверстия раковины, с мантией (тело, похожее на оболочку), находящейся внутри раковины для защиты. Щупальца росли у основания головы, и они использовались для захвата и манипулирования добычей. У основания этих щупалец внутри ротовой полости находился твердый кератиновый клюв, который, как предполагается, был достаточно сильным, чтобы пробить экзоскелет или раковину добычи. Клювы современных головоногих содержат радулу, или "зубчатый" язык, который используется для соскабливания мягких тканей изнутри раковины добычи.

Таксономия и история изучения:

Исторически камерацерас использовался как "таксон-мусорная корзина", в который помещались виды крупных ортоконических эндоцерид, такие как эндоцерас, вагиноцерас (Vaginoceras) и менискоцерас (Meniscoceras). Это затрудняет описание камерацераса как отдельного рода. Типовой вид Cameroceras trentonense был назван Конрадом в 1842 году на основе окаменелостей из Трентонского известняка в западной части штата Нью-Йорк. Оригинальный образец C. trentonense, по-видимому, утерян, что осложняет сравнение с другими эндоцеридами.

Холл, который назвал и описал Endoceras annulatum в 1847 году, признал C. trentonense как действительную комбинацию, но использовал Endoceras для других образцов крупных эндоцерид из Трентонского известняка. Сардесон (1925/1930) предположил, что камерацерас и эндоцерас потенциально являются разными стадиями роста одного и того же рода, хотя другие авторы сомневались в этой точке зрения.

Для многих исторических исследований камерацерас считался приоритетным по сравнению с эндоцерасом, когда эти два названия относились к одному и тому же виду, в соответствии с принципом приоритета. Расплывчатые ранние описания камерацераса привели других авторов к предпочтению эндоцераса или других лучше описанных родов, когда возникал вопрос о номенклатуре. Современные исследования, как правило, признают как камерацерас, так и эндоцерас действительными родами, хотя некоторые виды находятся в нестабильном состоянии между ними.

Распространение и виды:

Окаменелости, отнесенные к камерацерасу, были обнаружены в Северной Америке, Азии и Европе на протяжении всего ордовикского периода, хотя большинство видов встречаются на стадии катиан позднего ордовика. Сообщения об окаменелостях камерацераса из венлокского яруса силура основаны на Rossicoceras hudsonicum, онтарийском виде эндоцерид, иногда помещаемом в род Cameroceras.

  • Cameroceras akpatokense (Foerste & Cox) 1936. Верхний ордовик (поздний катиан). С острова Акпаток в Нунавуте. Первоначально известен как Endoceras akpatokense.
  • Cameroceras alternatum Flower 1968. Верхний ордовик ("Мохокский"). Очень крупный вид (диаметр ~ 16,5 см) на основе единственной окаменелости из группы Блэк-Ривер в Квебеке.
  • Cameroceras coxi (Foerste & Cox) 1936. Верхний ордовик (поздний катиан). С острова Акпаток в Нунавуте. Первоначально известен как Endoceras coxi.
  • Cameroceras curvatum Ruedemann 1906. Нижний ордовик. Из Вермонта.
  • Cameroceras hasta (Eichwald) 1857. Верхний ордовик (поздний катиан). Широко распространенный европейский вид. Ранее известен как Endoceras hasta, Endoceras megastoma или Rossicoceras pirguense.
  • Cameroceras hennepini Clarke 1897. Верхний ордовик ("Шерманский"). Крупный вид (диаметр ~ 10 см, длина ~ 4 фута) из известняка Галена в Миннесоте.
  • Cameroceras huzzohense Ulrich & Foerste 1930. Нижний ордовик. Обычный небольшой вид (диаметр ~ 2,7 см) из формации Гасконад в Миссури.
  • Cameroceras inaequabile (Miller) 1882. Верхний ордовик ("Ричмондский"). Довольно редкий, но широко распространенный американский вид, обнаруженный в отложениях "Ричмондского" яруса в Огайо, Кентукки, Индиане и Иллинойсе. Первоначально известен как Endoceras inaequabile.
  • Cameroceras inopinatum Stauffer 1937. Нижний ордовик. Крошечный вид (диаметр ~ 1 см) из доломита Шакопи в Миннесоте.
  • Cameroceras motsognir Kröger & Aubrechtová 2019. Верхний ордовик (поздний Сандийский – катиан?). Небольшой вид (диаметр ~ 4,3 см) со слегка изогнутой раковиной. Из формации известняка Куллсберг в Швеции.
  • Cameroceras regulus (Eichwald) 1860. Верхний ордовик (поздний катиан). Среднего размера европейский вид (диаметр ~ 7,2 см), обнаруженный в Эстонии и Швеции. Первоначально известен как Endoceras regulus.
  • Cameroceras rowenaense Frey 1995. Верхний ордовик ("Мейсвильский"). Среднего размера вид (диаметр ~ 8 см, длина > 70 см) из известняка Лейперс в Кентукки.
  • Cameroceras stillwaterense Stauffer 1937. Нижний ордовик. Небольшой вид (диаметр ~ 1,5 см, длина > 10 см) из доломита Шакопи в Миннесоте.
  • Cameroceras styliforme Grabau 1922. Нижний ордовик. Из Хубэя, Китай.
  • Cameroceras trentonense (типовой вид) Conrad 1842. Верхний ордовик (поздний катиан). Типовой вид из Трентонского известняка в Нью-Йорке и, возможно, из Лексингтонского известняка в Кентукки.
  • Cameroceras turrisoides Kröger 2013. Верхний ордовик (средний-поздний катиан). Очень крупный вид (максимальный диаметр ~ 17 см, общая длина ~ 2 м) из Бодаского известняка в Швеции и формации Бардахессайг в Ирландии.
  • Cameroceras vertebrale (Eichwald) 1860. Средний ордовик.
  • Cameroceras windriverense (Miller) 1932. Верхний ордовик (поздний катиан). Из песчаника Ландер. Первоначально известен как Endoceras windriverense.

Литература:

  1. Frey, R.C. 1995. "Middle and Upper Ordovician nautiloid cephalopods of the Cincinnati Arch region of Kentucky, Indiana, and Ohio" (PDF). Archived (PDF) from the original on 2017-05-01. Retrieved 2023-10-25. U.S. Geological Survey, p.73
  2. Kröger, Björn (2013-03-27). "The cephalopods of the Boda Limestone, Late Ordovician, of Dalarna, Sweden". European Journal of Taxonomy (41): 1–110. doi:10.5852/ejt.2013.41. ISSN 2118-9773. Archived from the original on 2022-10-02. Retrieved 2023-10-25.
  3. Kröger, Björn; Ebbestad, Jan Ove R. (2014). "Palaeoecology and palaeogeography of Late Ordovician (Katian–Hirnantian) cephalopods of the Boda Limestone, Siljan district, Sweden". Lethaia. 47 (1): 15–30. Bibcode:2014Letha..47...15K. doi:10.1111/let.12034. ISSN 0024-1164. Archived from the original on 2023-11-10. Retrieved 2023-10-13.
  4. Teichert, Curt; Kummel, Bernhard (20 December 1960). "Size of Endocerid Cephalopods". Breviora. 128: 1–7. Archived from the original on 8 April 2017. Retrieved 25 October 2023.
  5. Klug, C.; De Baets, K.; Kröger, B.; Bell, M.A.; Korn, D.; Payne, J.L. (2015). "Normal giants? Temporal and latitudinal shifts of Palaeozoic marine invertebrate gigantism and global change". Lethaia. 48 (2): 267–288. Bibcode:2015Letha..48..267K. doi:10.1111/let.12104.
  6. Flower, Rousseau H. (1955). "Status of Endoceroid Classification". Journal of Paleontology. 29 (3): 329–371. ISSN 0022-3360. JSTOR 1300321.
  7. Teichert, Curt (1964). "Endoceratoidea". In Moore, Raymond C. (ed.). Part K, Mollusca 3. Cephalopoda General Features, Endoceratoidea, Actinoceratoidea, Nautiloidea, & Bactritoidea. Treatise on Invertebrate Paleontology. Lawrence, Kansas: Geological Society of America; University of Kansas. pp. 160–189. Archived from the original on 2023-05-31. Retrieved 2023-10-26.
  8. Jody, I. (2011). Cameroceras. Cred Press. ISBN 9786136780764.
  9. Sardesson, F. W. (1925). "Primitive cephalopods from Minnesota". The Pan-American Geologist. 43: 185–204. Archived from the original on 2023-11-10. Retrieved 2023-10-29.
  10. Sardesson, F. W. (1930). "Cameroceras and its allies". The Pan-American Geologist. 53: 175–182.
  11. Clarke, John M. (1897). "IX. The Lower Silurian Cephalopoda of Minnesota". In Ulrich, Edward O.; Clarke, John M.; Scofield, Wilbur H.; Winchell, Newton H. (eds.). Geology of Minnesota. Vol. III, Part II, of the Final Report. Paleontology. Minneapolis: Harrison & Smith. pp. 761–812. Archived from the original on 2023-11-10. Retrieved 2023-10-29.
  12. Kröger, Björn; Aubrechtová, Martina (2019). "The cephalopods of the Kullsberg Limestone Formation, Upper Ordovician, central Sweden and the effects of reef diversification on cephalopod diversity". Journal of Systematic Palaeontology. 17 (12): 961–995. Bibcode:2019JSPal..17..961K. doi:10.1080/14772019.2018.1491899. hdl:10138/308819. S2CID 92845570.
  13. Evans, David H.; Holland, Charles Hepworth (1995). "The nautiloid cephalopod Order Endocerida in the Silurian". Paläontologische Zeitschrift. 69 (3–4): 343–352. Bibcode:1995PalZ...69..343E. doi:10.1007/BF02987799. ISSN 0031-0220. Archived from the original on 2023-11-10. Retrieved 2023-10-25.
  14. Flower, Rousseau H. (1968). "An Endoceroid from the Mowhawkian of Quebec" (PDF). New Mexico Bureau of Mines and Mineral Resources Memoir. 21: 9. doi:10.58799/M-21. Archived (PDF) from the original on 2023-10-19. Retrieved 2023-10-25.
  15. Ulrich, E.O.; Foerste, Aug F.; Bridge, J. "Chapter VI. Systematic Paleontology" (PDF). In Bridge, Josiah (ed.). Geology of the Eminence and Cardareva Quadrangles. Rolla: Missouri Bureau of Geology and Mines. pp. 186–222. Archived (PDF) from the original on 2023-10-25. Retrieved 2023-10-25.
  16. Miller, S. A. (1882). "Description of ten new species of fossils". Journal of the Cincinnati Society of Natural History. 5: 79–88. Archived from the original on 2018-02-20. Retrieved 2023-10-25.
  17. Frey, Robert C. (1987). "The paleoecology of a Late Ordovician shale unit from southwest Ohio and southeastern Indiana". Journal of Paleontology. 61 (2): 242–267. Bibcode:1987JPal...61..242F. doi:10.1017/S0022336000028444. ISSN 0022-3360. Archived from the original on 2023-11-10. Retrieved 2023-10-25.
  18. Frey, Robert C. (1989). "Paleoecology of a well-preserved nautiloid assemblage from a Late Ordovician shale unit, southwestern Ohio". Journal of Paleontology. 63 (5): 604–620. Bibcode:1989JPal...63..604F. doi:10.1017/S0022336000041238. ISSN 0022-3360. Archived from the original on 2023-11-10. Retrieved 2023-10-25.
  19. Stauffer, Clinton R. (1937). "A Diminutive Fauna from the Shakopee Dolomite (Ordovician) at Cannon Falls, Minnesota". Journal of Paleontology. 11 (1): 55–60. ISSN 0022-3360. JSTOR 1298311.
  20. Stauffer, Clinton R. (1937). "Mollusca from the Shakopee Dolomite (Ordovician) at Stillwater, Minnesota". Journal of Paleontology. 11 (1): 61–68. ISSN 0022-3360. JSTOR 1298312.

Комментарии

Отправить комментарий